Trávení lipidů
V potravě přijímáme lipidy různých struktur. Tyto lipidy procházejí procesem trávení, což je zpravidla štěpení na menší molekuly, které jsou následně vstřebány a využity v metabolismu. Štěpení lipidů začíná v žaludku, kde jsou z důvodu silně kyselého prostředí (kyselina chlorovodíková) štěpeny pouze mléčné tuky. Toto štěpení je proto málo významné.
Trávení triacylglycerolů
Dále pokračuje štěpení ve dvanáctníku. Trávení jednoduchých lipidů (TAG) je enzymaticky katalyzovaná hydrolýza esterové vazby mezi mastnou kyselinou a alkoholem (glycerolem). Tento děj probíhá zejména v tenkém střevě, kde je katalyzován pankreatickou triacylglycerolovou lipasou. Tato lipasa odbourává jednu až dvě mastné kyseliny z krajních poloh C1 nebo C3.Vzniká směs mastných kyselin, mono- a diacylglycerolů (Obr. 1). Kvantitativně převažují monoacylglyceroly. Část triacylglycerolů je rozštěpena úplně na glycerol a mastné kyseliny.
Obr. 1. Enzymaticky katalyzovaná hydrolýza triacylglycerolu za vzniku 2-monoacylglycerolu a volných mastných kyselin (Šarboch 2016)
Trávení cholesterolu
Cholesterol je v potravě reprezentantem steroidních struktur a je z větší části přijímán ve formě esterů s vyššími mastnými kyselinami. Z důvodu nerozpustnosti jsou estery cholesterolu v trávicím procesu štěpeny za vzniku volného cholesterolu a volné mastné kyseliny (Obr. 2). Produkty této reakce jsou rovněž zabudovány do micel a transportovány k enterocytům. Molekulární mechanismus absorpce cholesterolu stěnou enterocytů není doposud dostatečně popsán, avšak jsou známy nejméně tři typy membránových proteinů, které se tohoto transportu cholesterolu účastní. Cholesterol je pak v enterocytu reesterifikován.
Obr. 2. Hydrolýza cholesterylpalmitátu enzymem cholesterylesterasou (Šarboch 2016)
Trávení fosfolipidů
V potravě přijímáme i určité množství lipidů složených, zejména pak fosfolipidy (např. fosfatidylcholin - lecithin, který je nejčastějším zástupcem fosfolipidů v buněčných membránách).
Hydrolytické štěpení fosfolipidů katalyzuje enzym fosfolipasa A2. Fosfolipasa A2 odštěpuje mastnou kyselinu připojenou v pozici C2 glycerolu za vzniku samostatné mastné kyseliny a lysofosfolipidu (Obr. 3). Mastné kyseliny, které jsou vázány na C2 glycerolu fosfolipidu, jsou zejména esenciální polynenasycené mastné kyseliny jako linolová a linoleová a kyselina arachidonová, která je v organismu základem pro syntézu lipidových signálních látek typu prostanoidů a leukotrienů.
Volné mastné kyseliny a lysofosfolipidy jsou po rozštěpení navázány v micelách a s jejich obsahem jsou transportovány do buněk enterocytů (viz dále).
Obr. 3. Enzymaticky katalyzovaná hydrolýza fosfatidylcholinu (lecithinu) za vzniku lysofosfolipidu a uvolnění kyseliny palmitové (Šarboch 2016)
Úloha žluči v trávicím systému
Žluč má v trávení lipidů zásadní úlohu. Je produkována játry a transportována do duodena vývodnými cestami žlučovými. Žluč se zakoncentrovává ve žlučníku a mění se její vlastnosti (Tab. 2). Koncentrovaná žluč je pak uvolněna do duodena.
Tab. 2. Složení žluči (Žák a kol. 2011)
Žluč napomáhá emulgaci lipidů a usnadňuje vstřebání tuků a cholesterolu. Zároveň jsou žlučí vylučovány hydrofobní odpadní produkty, jako jsou bilirubin a cholesterol.
Základem žluči jsou žlučové kyseliny (Obr. 4), které představují největší organickou složku žluči. Jsou syntetizovány v játrech z výchozí látky – cholesterolu.
Obr. 4. Struktura žlučových kyselin (upraveno z Žák a kol. 2011)
Žlučové kyseliny se částečně vrací ze střeva enterohepatální cirkulací a jsou znovu využity. Přitom vznikají sekundární a terciární produkty (Obr. 5).
Obr. 5. Enterohepatální cirkulace žluči (upraveno z Fontana et al. 2013)
Lumen gastrointestinálního traktu představuje vodné prostředí, v němž přijaté lipidy tvoří tukové kapénky. Díky motilitě žaludku i střeva jsou tukové kapénky rozbíjeny na menší částečky a následně emulgovány solemi žlučových kyselin a fosfolipidy, čímž se zvětšuje povrch a lipidy jsou přístupné působení lipas.
Procesu se účastní další protein - kolipasa, která se váže na žlučovou kyselinu a na lipasu, kterou aktivuje. Vzniká micela, v níž trávení probíhá. Micely jsou asi o dva řády menší než tukové kapénky. V jádru micel jsou vedle mastných kyselin a monoacylglycerolů také další složky – fosfolipidy, cholesterol a vitaminy rozpustné v tucích (Obr. 6).
Obr. 6. Tvorba a struktura micely ve střevním lumen (částečně podle Šarboch 2016)
Vazbou micel na mikroklky enterocytů vstupují lipidové složky do enterocytu. Přehled trávení lipidů v GIT je uveden v Obr. 7.
Obr. 7. Přehled trávení lipidů (upraveno z Harvey a Ferrier 2011)